土壤化学计量特性影响土壤碳、氮和磷循环微生物丰度及其对全球变化的抵抗力

Soil Carbon, Nitrogen, and Phosphorus Cycling Microbial
Populations and Their Resistance to Global Change Depend
on Soil C:N:P Stoichiometry

mSystems [IF: 6.519]

DOI：https://doi.org/10.1128/mSystems.00162-20

发表日期：2020-04-21

第一作者：Gongwen Luo （罗功文）^a

通讯作者：Ning Ling（凌宁）^a

其他作者：Chao Xue （薛超）^a, Qianhong Jiang^a, Yan Xiao^b, Fengge Zhang^b, Shiwei Guo^a, Qirong Shen^a

主要单位：

^a 南京农业大学资源与环境科学学院(Jiangsu Provincial Key Lab for Solid Organic Waste Utilization, Jiangsu Collaborative Innovation Center for Solid Organic Waste Resource Utilization, Nanjing Agricultural University)

^b College of Agro-Grassland Science, Nanjing Agricultural University, Nanjing, China

写在前面

文涛按：罗师兄在南农资环院是一个神人一般的存在，几乎是发文章速度和质量相结合做到最好的人之一，博士阶段一作发文章累计IF > 40。2020年毕业后任湖南农业大学，特聘副教授。我们需要加油向师兄学习。

摘要

面对全球变化，要保持生态系统功能的稳定性，就需要更好地理解功能特殊微生物群的调控因素及其种群对干扰的响应。在这项研究中，我们收集了中国54个管理的生态系统的土壤，并进行了一个微观实验，将干扰、元素化学计量和遗传抗性联系起来。与年平均温度和降水量相比，土壤碳:氮:磷化学计量对与碳、氮和磷主要生物地球化学过程相关的微生物类群的丰度有更大的影响。氮循环基因（包括细菌amoA-b、nirS、narG和norB）对氮沉降表现出最高的遗传抗性。amoA-a和nosZ基因分别表现出对变暖和干湿循环的最高抗性。土壤全碳、全氮、全磷含量及其比值对微生物种群的遗传抗性有着强烈的直接影响，这种影响取决于年平均气温和降水量。土壤C/P比值是氮循环对氮沉降抗性的主要预测因子。土壤全碳、全氮含量及其比值是磷循环对氮沉降、变暖和干湿性抗性的主要预测因子。总的来说，我们的工作强调了土壤化学计量平衡对于维持生态系统功能抵御全球变化能力的重要性。

引言

土壤微生物参与多种生态系统功能，包括凋落物分解、养分循环、初级生产及温室气体排放。行使特定功能的微生物类群对生态系统中碳与养分的生物化学循环至关重要。当某一微生物类群行使特定功能的能力受环境变化的影响时，其他类群可行使相同的功能。当群落物种因环境变化而在空间或时间上发生更替时，土壤微生物多样性的增加有助于实现功能物种之间的功能互补，有助于提高生态系统可持续性。随着环境压力的加剧，土壤关键类群（如，氨氧化菌、反硝化菌及纤维素降解菌）可能受到抑制，从而导致生态系统稳定性下降。

微生物群落影响多个生物化学过程，因而近年来人们一致认为，为了准确地预测生态系统的功能稳定性，需更好地评估特定功能类群抵御外界干扰的能力（抵抗力）。在环境变化下，土壤微生物群落组成必然发生不可逆的改变，而微生物功能潜力存在一定的弹性。例如，在经历干湿交替循环后，有机质分解、氮矿化及硝化作用过程所受影响相对较小。在特定条件下，微生物可分泌胞外酶以缓解环境变化造成的影响。因此，探究全球气候变化下特定微生物类群及其抵抗力对于进一步评估生态系统稳定性至关重要。

短暂的干扰能加快土壤碳氮循环过程。虽然土壤微生物能通过影响有机磷的矿化及无机磷的溶解来影响土壤磷循环，但与碳氮循环相比，在环境变化下对土壤磷循环相关微生物类群的研究较少。此外，大量研究表明，微生物群落在不同地理尺上存在空间变异性。为了进一步明确年平均温度（MAT）、年平均降水（MAP）及土壤C/N/P化学计量特性对土壤功能潜力的影响，本研究收集了来自于我国21个省份54个点的苜蓿土壤样品。之后，土壤样品在模拟全球变化条件下（对照、增温、氮沉降和干湿交替循环）室内培养30天（图1）。本研究主要通过定量PCR技术测定了与碳、氮和磷循环相关的微生物类群丰度，并进一步计算了各功能类群对全球变化的抵抗力。通过本章研究可以进一步明确土壤化学计量平衡对于维持土壤功能稳定性的重要性。

图1 采样点的主要信息及主要实验设计流程。

Fig. 1 The main information of the sampling point and the schema of the experimental design.

2 材料与方法

2.1 土样采集

本研究主要收集了来自54个苜蓿种植系统的土壤样品，每个采样点的平均降水量和年平均温度差异较大（图1）。当地环境条件和管理模式对采样点土壤性质的影响较大。本研究使用苜蓿系统土壤样品的主要原因如下：1）苜蓿是我国分布广泛的多年生植物，有利于大规模、多样本的研究；2）大多数种植体系中土壤C、N和P的化学计量特性受地上部植物残体的影响较大，但长期种植紫花苜蓿可降低地上部或其他植被对土壤基质的影响（单一种植体系）；以及3）苜蓿驱动的氮固定可引起土壤化学计量梯度的形成。此外，与农田种植体系相比，苜蓿种植体系受人为干扰相对较小。每个场地随机选取3个地块，每个地块在0-15 cm深度取5个土芯，并进行混合。将田间取回的鲜土样品过2 mm筛网以去除各种杂质和根系，并在分析土壤性质前进一步将土样混匀。将一部分土样保存于-80 ℃，用于提取土壤总DNA等。

2.2 土壤理化分析

土壤理化性质的测定方法主要参照《土壤农化分析》（鲍士旦）。具体方法如下：土壤SOC和TN含量主要使用Vario MACRO cube元素分析仪进行测定（Vario MAX，Elementar，Germany）（风干土，过100目筛）；土壤TP含量主要通过氢氟酸（HF）和高氯酸（HClO4）消煮，用钼蓝比色法测定（风干土，过100目筛）。

2.3 室内培养实验以及样品采集

通过对土壤样品进行室内培养，本研究进一步模拟了干湿交替循环、增温和氮沉降对土壤功能类群抵抗力的影响。考虑到采样和土壤过筛等措施对土壤环境和微生物的干扰，土样在正式培养前进行了预培养实验。在预培养阶段开始时，每个土壤样品的含水量维持到50%田间持水量（Water Hold Capacity，WHC），该范围是土壤微生物呼吸的最佳含水量。具体操作如下：把土壤样品的含水量维持到50%WHC，充分混匀，把相当于5 g干土的鲜土放入50 mL玻璃培养瓶中，置于恒温培养箱中暗培养（25 ℃）。为避免土壤干燥，维持气体交换，罐子用具有相同微孔的保鲜膜密封，并每天称重以确保土壤湿度为50%WHC。预培养结束时，土壤呼吸基本稳定（14天后）。增温处理的水分条件与对照相同（50%WHC），但温度升高4.5℃（图1）。干湿交替处理的培养温度与对照处理相同（25 ℃），但包括四个干湿交替周期。每个周期包括2天的湿润期（土壤达到50%WHC），随后自然干燥5天。N沉降处理的培养温度和水分条件与对照处理相同（50%WHC；25 ℃），但在第一次湿润时加入25 kg N ha -1。在整个实验中，除干湿交替处理外，所有处理的含水量均调整并维持在50% WHC。培养结束后，收集土壤样品。一部分迅速储存于- 20 ℃，用于DNA提取；一部分储存于4 ℃，用于DNA提取和其他指标测定；剩余部分自然风干，用于理化性质测定。

2.4 土壤总DNA提取与荧光定量PCR

使用ABI 7500实时荧光定量PCR系统和SYBR Premix Ex TaqTM试剂盒（TaKaRa）定量分析了与碳、氮和磷循环相关的微生物类群丰度（靶基因拷贝数）。

功能基因主要参与以下功能：

氨氧化（AOA和AOB 基因）、固氮（nifH）、反硝化（nirK、nirS、nosZ和norB基因）、硝酸盐还原菌（narG）、纤维素降解（fungcbhIR 和GH74基因）、淀粉降解（GH31）、木聚糖降解（GH51）、磷酸单酯降解（phoD和phoC基因）、植酸降解（BPP）和无机磷溶解菌（pqqC）。

扩增各组基因的引物均来自于先前文献。

2.4 评估土壤功能类群对干扰的抵抗力

计算抵抗力（Resistance，RS）的公式较多，且均存在一定的优劣（Griffiths和Philippot，2013）。根据先前研究（如Delgado-Baquerizo等，2017)，本研究主要参照Orwin和Wardle（2004）的方法，通过计算各功能基因丰度对干湿交替循环、增温或氮沉降的抵抗力来评估其稳定性。计算公式如下：

在方程中，D0表示响应变量（基因丰度）在对照和处理之间的差值，C0表示对照处理的值。RS指数主要考虑对照组和干扰组的绝对差异，呈现单调函数增加。为了确保比较的有效性，对RS值进行标准化处理。RS值介于+1和-1之间。RS值为+1表示该指标对干扰有最高的抵抗力（即干扰并没有引起任何反应变量的变化）；RS值等于0表示与对照相比，处理组的该指标发生100%的变化；RS值为-1表示与对照相比，处理组的该指标发生大于100%的变化（Orwin和Wardle，2005；Orwin等，2016）。

3 结果与分析

3.1 功能基因丰度及其影响因子

如图2可知，土壤碳、氮和磷循环相关类群丰度之间呈显著正相关关系（R2 = 0.42 ~ 0.57，p < 0.001）。MAT、MAP及土壤C/N/P化学计量特性显著影响碳、氮和磷循环相关基因丰度（图3A-C）。土壤C/N/P化学计量特性对基因丰度变化的解释率最大（35% ~ 49%，p < 0.001），其次是MAT和MAP（7% ~ 10%，p < 0.01）。此外，这些因子分别共同解释16%和8%磷和碳循环基因丰度的变异。

图2 碳、氮和磷循环相关类群丰度之间的相关性。

Fig. 2 The relationships between the C, N and P cycling microbial populations.

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土壤TN含量及土壤C/P比和N/P比与大部分功能基因丰度之间呈显著相关性（图3D）。土壤TC含量与amoA-b、nifH, narG、nirS和nosZ基因丰度之间呈显著正相关关系。土壤TP含量与phoD和pqqC基因丰度之间呈显著负相关关系。土壤C/N比与phoD、phoC 、pqqC、nirK、fungcbhIR和GH74基因丰度之间呈显著负相关关系。MAT或MAP仅与nirK、phoC、pqqC和fungcbhIR基因丰度之间呈显著相关性。细菌和真菌丰度与大多数功能基因之间呈显著正相关关系，单施真菌与细菌丰度的比值与碳循环相关基因丰度（fungcbhIR、GH31、GH51和GH74）呈显著相关性（图3D）。

图3 MAP、MAT及土壤C/N/P化学计量特征对土壤功能类群丰度的影响（A-C）；MAP、MAT、土壤C/N/P化学计量特征、真菌和细菌丰度与功能基因丰度之间的相关性（D）。红色和蓝色圆圈分别表示正和负相关关系。

Fig. 3 The individual and combined explanatory power of MAT and MAP and soil C:N:P stoichiometry on functional populations (A-C); The relationships of individual gene abundance with MAT, MAP, soil C:N:P stoichiometry, and bacterial and fungal abundance (D). The blue and red color show respectively a negative and positive relationships between two variables.

3.2 功能基因丰度对气候变化的抵抗力

在本研究的功能基因中，phoD基因丰度对干湿交替循环的抵抗力最低，nosZ和GH51基因丰度对增温的抵抗力最低，而GH51和GH74基因丰度对氮沉降的抵抗力最低。氮循环基因（amoA-b、nirS、narG和norB）丰度对氮沉降的抵抗力最高，amoA-a和nosZ基因丰度分别对增温和干湿交替循环的抵抗力最高（图4）。磷循环基因（phoD和phoC）丰度对增温和氮沉降的抵抗力无明显差异，但明显高于对干湿交替循环的抵抗力。此外，BPP基因丰度对增温和干湿交替循环的抵抗力明显高于氮沉降。碳循环基因（GH31、GH51和GH74）丰度对氮沉降的抵抗力明显低于干湿交替循环和增温（图4）。

图4 功能基因丰度对干湿交替、氮沉降和增温的抵抗力。

Fig. 4 Effects of warming, drying-wetting cycles and N deposition on the resistance of genes involved in C, N, and P cycling.

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3.3 土壤功能类群抵抗力的调控因素

随机森林分析表明，MAP是氮循环类群对干湿交替抵抗力的主要预测因子（平均预测能力MPI为21%），而MAT是氮循环类群对增温抵抗力的主要预测因子（MPI为23%）（图5）。土壤C/P比是氮循环类群对氮沉降抵抗力的主要预测因子（MPI为15%），其次是MAP和MAT。土壤TC和TN含量及C/N比是磷循环相关类群抵抗力的主要预测因子。土壤C/P（MPI为10%）比和MAT（MPI为10%）是碳循环相关类群对干湿交替抵抗力的主要预测因子，而TN含量（MPI为18%）和MAT（MPI为15%）分别是碳循环相关类群对增温和氮沉降抵抗力的主要预测因子。

图5 随机森林模型评估功能微生物类群对干湿交替、增温和氮沉降抵抗力的主要影响因素（MSE分别表示均方误差；蓝色表示显著，紫色表示不显著）。

Fig. 5 Random forest mean predictor importance of MAT and MAP and soil C:N:P stoichiometry as the drivers of C, N, and P cycling genetic resistance to warming, drying-wetting cycles and N deposition. Blue fill indicates significance level at p < 0.05.

结构方程模型进一步表明，MAT和MAP均能直接影响土壤C/N/P化学计量特征，进而影响功能微生物对全球变化的抵抗力（图6）。例如，MAP直接影响土壤TN含量，TN含量的改变进一步影响氮循环相关类群对氮沉降、增温和干湿交替的抵抗力。土壤碳氮磷的含量及比值直接影响功能基因丰度，但在不同的环境变化下影响程度和方向有所不同。例如，土壤TC和TN含量能正向影响氮循环相关类群的抵抗力，而土壤C/P比影响碳氮磷循环相关类群的抵抗力（图6）。

图6 影响土壤功能类群对干湿交替、增温和氮沉降抵抗力的主要因子及调控途径。

Fig. 6 Structural equation modeling describing the effects of MAT and MAP and soil C:N:P stoichiometry on the population resistance of C, N, and P cycling microbial-groups to drying-wetting cycles, warming, and N deposition.

4 讨论

4.1 土壤化学计量特性影响特定功能类群

本研究表明，土壤C/N/P化学计量特征对碳循环（纤维素、木聚糖和淀粉降解）、氮循环（固定、硝化及反硝化作用）和磷循环（有机磷矿化分解和无机磷溶解）相关基因丰度的影响大于MAP和MAT。与先前研究一致，土壤理化特性、温度和湿度均单独或共同影响微生物介导的养分循环过程。

本研究为揭示影响苜蓿种植土壤中微生物介导的氮转化过程提供了新的见解。例如，固氮菌（nifH基因）与硝化细菌、硝酸盐还原菌及反硝化菌之间呈显著正相关关系。在该系统中，土壤外界氮投入主要依赖于生物固定。先前研究表明，nosZ和nirS基因的扩增序列与固氮菌Azospirillum sp.和B.japonicum序列的相似性较高，进而表明固氮菌和反硝化菌之间关系密切。氮矿化过程（氮气转化成铵）、硝化作用（铵向硝酸盐的转化）及反硝化作用（硝酸盐的损失）均依赖于土壤的固氮潜力。因此，通过同步分析固氮菌、硝化菌、硝酸盐还原菌及反硝化菌的群落特征，有助于进一步了解生态系统中氮的生物化学循环潜力。微生物对碳和养分的需求量因物种而异，并非随时间而保持恒定。本研究表明，大多数氮循环相关基因丰度与土壤TC和TN含量以及C/P比和N/P比之间呈显著相关性。例如，土壤固氮作用能进一步影响与其相关的碳氮循环过程，包括菌根共生和凋落物分解，因而土壤TC和TN含量均能显著影响nifH基因丰度。这一发现表明，资源分配过程使碳氮的获得达到化学计量平衡。

本研究结果表明，土壤碳、氮和磷循环相关微生物丰度之间呈显著正相关关系，这进一步论证了土壤磷的生物化学循环与碳氮循环的关系密切。例如，蔓生根瘤菌（Bradyrhizobium）是一种共生固氮菌，在耦合土壤氮磷循环中发挥着重要作用。为应对磷胁迫，一些Alphaproteobacteria（Bradyrhizobium）通过改变磷循环基因（如，phoD和phoC）的表达或磷酸酶的催化效率，或通过牺牲氮以获得更多的有效磷。在低磷条件下，phoD和pqqC基因通过编码磷酸酶或释放有机酸来提高土壤磷的有效性，因而土壤TP含量与phoD和pqqC基因丰度之间呈显著负相关关系。一般来讲，土壤磷酸酶活性及phoD基因丰度与土壤速效磷含量之间均呈负相关关系。在高磷土壤中，磷酸酶的释放可能主要是为了获取碳源，而非单纯的活化土壤磷。微生物释放的磷酸酶和其他功能酶可同时参与磷酸化大分子有机物的矿化分解，进而提高土壤碳磷有效性。因此，磷转化过程与碳矿化之间的联系十分密切。土壤C/N比影响植物残体或土壤有机质的分解效率，进而影响土壤碳的储存与有效性。先前研究表明，土壤C/P比和N/P比是phoC和phoD基因丰度与多样性的主要影响因子。本研究进一步表明，土壤TC、TN和TP含量均显著影响磷循环相关基因丰度。因此，深入了解功能类群的环境和资源依赖性以及它们承受干扰的能力，有助于进一步预测土壤功能稳定性。

4.2 土壤微生物功能稳定性

本研究结果表明，土壤碳、氮和磷循环相关基因丰度对全球变化的抵抗能力不同。导致这一特性的原因可能是多样性不同、代谢方式多变及特定官能团的环境耐受性不同，反映了土壤微生物系统中复杂的反馈途径。例如，干旱和再湿润可诱导真菌和细菌改变其生存策略，包括相容性溶质的积累（如Streptomycetes），多聚体的生产（Pseudomonas sp.和Acidobacteria）以及通过产生孢子而进入休眠状态。因此，土壤功能类群可通过实施不同的生理策略来选择特有的模式以应对全球变化，使它们能够耐受土壤水分的动态变化。

由于功能微生物存在生态生理多样性，一个类群的所有物种不可能具有相似的生态生理特征。因此，它们不可能以同样的方式对不同的干扰作出反应。本研究结果表明，土壤功能类群对干湿交替循环、增温及氮沉降表现出不同的抵抗能力。先前研究表明，土壤氮循环过程对气候变化十分敏感，相对较小的温度或湿度变化就能影响硝化作用、总氮矿化或净氮矿化。干燥或土壤湿度的降低均能降低土壤氮矿化速率。本研究结果表明，与干湿交替循环和增温相比，氮循环相关基因（amoA-b、nirS、narG和norB）丰度对氮沉降表示出更高的抵抗力。氮沉降提高土壤微生物群落的空间异质性，异质性的加强促使细胞在不同的环境条件下随机切换表达状态，从而有助于功能类群适应新的生境。

本研究结果表明，与干湿交替循环和增温相比，碳循环相关基因（GH31、GH51和GH74）丰度对氮沉降表现出较低的抵抗力。涉及到有机质降解的微生物主要属于真菌，因而与其他物种相比它们对干旱胁迫的抵抗力更高，且生物量能在水分胁迫下继续增加。氮添加可诱发微生物碳限制，有助于难降解有机质的分解。因此，与干湿交替循环和增温相比，纤维素降解（GH74）、淀粉降解（GH31）及木聚糖降解（GH51）相关基因丰度对氮沉降表现出更低的抵抗力。这一发现表明，这些功能类群对氮沉降具有较低的表型可塑性。干湿交替循环加速有机磷的矿化分解及无机磷的溶解，引起可溶性磷的损失。为了获得更多的有效磷，微生物会加速磷酸酶（矿化）和有机离子（溶解）的释放。因而本研究表明，与氮沉降和增温相比，产磷酸酶基因（phoD和phoC）丰度对干湿交替循环表现出较低的抵抗力。根据以上结果，为了有效地评估或预测各全球变化背景下土壤功能过程的潜在变化，有必要关注特定微生物类群的主要驱动因素。

4.3 土壤微生物功能稳定性的调控因素

经常经历环境变化的微生物比接触环境变化较少的微生物具有更高的抵抗力。例如，降水较多的地区，土壤细菌对干湿交替循环的抵抗力较强。本研究表明，MAP和MAT是功能基因丰度的重要影响因素。目前尚不清楚全球变暖将如何影响固氮过程，部分研究预测未来的北极环境下，酶活性和二氧化碳浓度的增加会提高土壤固氮能力。相反，有效氮的增加会抑制固氮作用，因为矿化的增加在该过程中存在负反馈作用。这一矛盾的结果可能归因于气候条件的差异。本研究表明，MAT是氮循环相关类群对增温抵抗力的主要预测因子。这一发现进一步表明，气候条件及干扰历史可能影响土壤微生物群落组成或功能对二次干扰的响应。

酶的生产需要耗费大量的营养和能量（细胞经济策略）。本研究结果表明，土壤碳氮磷的含量及比值直接影响功能基因对全球变化的抵抗力，而MAT和MAP可通过影响土壤化学计量特征来进一步影响功能基因抵抗力。尽管土壤化学计量特征受施肥等管理措施影响较大，但其他研究同样表明，计量学特征的变化同样受纬度、MAT和MAP的影响。土壤磷酸酶活性对碳氮磷可利用性的变化十分敏感，是生物体适应生物化学循环变化的重要策略。因而本研究表明，土壤TC和TN含量及C/N比是磷循环相关基因抵抗力的重要预测因子。在碳充足条件下，氮有效性的增加可维持土壤碳氮的化学计量平衡，进而提高微生物活性，加速碳的矿化。土壤养分限制可能导致微生物从r策略转向K策略，K策略微生物可分解更稳定的有机质以获得有机氮或磷，有机质分解活性更强。因而本研究表明，土壤C/P、N/P及C/N比可显著影响功能类群对全球变化的抵抗能力。

5 结论

土壤C/N/P化学计量特性对基因丰度变化的解释率最大，其次是MAT和MAP。土壤TC含量与amoA-b、nifH、narG、nirS和nosZ基因丰度之间呈显著正相关关系。土壤TP含量与phoD和pqqC基因丰度之间呈显著负相关关系。氮循环基因（amoA-b、nirS、narG和norB）丰度对氮沉降的抵抗力最高，amoA-a和nosZ基因丰度分别对增温和干湿交替循环的抵抗力最高。磷循环基因（phoD和phoC）丰度对增温和氮沉降的抵抗力无明显差异，但明显高于对干湿交替循环的抵抗力。土壤C/P比是氮循环相关类群对氮沉降抵抗力的主要预测因子，土壤TC和TN含量及C/N比是磷循环相关类群抵抗力的主要预测因子。土壤C/P比和MAT是碳循环相关类群对干湿交替抵抗力的主要预测因子，而TN含量和MAT分别是碳循环相关类群对增温和氮沉降抵抗力的主要预测因子。土壤碳氮磷的含量及比值影响功能基因抵抗力，而MAT和MAP可通过影响土壤化学计量特征来进一步影响功能基因抵抗力。

作者介绍

凌宁

凌宁，博士，副教授；主要从事土壤微生物与有机肥料、土壤生物肥力定向培育方面的科研。研究成果以第一作者或者通讯作者发表在 New Phytologist、mSystems、Environ Microbiol、Functional Ecology、Soil Biol
Biochem、Appl Environ Microbiol等环境微生物学、土壤学、生态学
领域的权威期刊上，当前论文 H-index 为 25，论文他引 > 1600 次。

罗功文

罗功文，博士，2020年6月毕业于南京农业大学，现就职于湖南农业大学资环学院农业环境保护团队。研究方向：农业环境保护，农业微生物生态，植物-根际-微生物互作，新型肥料研发等。目前以第一作者在mSystems、Soil Biology and Biochemistry、Functional Ecology等国际权威期刊发表8篇SCI论文，累积影响因子高达40，并以共同作者发表SCI论文7篇。参加国内外学术会议30余次，获得“全国性学术报告一等奖”等荣誉多项。现为Land Degradation & Development等杂志审稿人。

参考文献

Gongwen Luo, Chao Xue, Qianhong Jiang, Yan Xiao, Fengge Zhang, Shiwei Guo, Qirong Shen & Ning Ling. Soil Carbon, Nitrogen, and Phosphorus Cycling Microbial Populations and Their Resistance to Global Change Depend on Soil C:N:P Stoichiometry. mSystems. 2020, 5: e00162-00120. doi:10.1128/mSystems.00162-20

撰文：罗功文

责编：文涛

审核：刘永鑫

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