Trends综述 | 李猛组-古菌在滨海生态系统的碳循环过程发挥的重要作用

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概述

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生命科学

Life science

滨海地区是全球最具生产力的生态系统之一。根据植被覆盖情况，主要的滨海生态系统包括红树林、盐沼、海草床、河口以及潮间带。它们作为巨大的“蓝碳”库，储存了大量的有机碳，并影响着全球的气候变化。古菌群落是滨海微生物组的重要组成部分，但它们的生态作用往往被忽视。然而，最近的报道使用快速发展的尖端技术揭示了古菌的多样性、代谢、进化和相互作用，并突出了古菌在滨海生态系统中碳元素的生物地球化学循环中的重要作用。近日，深圳大学李猛教授课题组在Cell Press细胞出版社期刊Trends in Microbiology发表了关于总结了滨海生态系统中的古菌在碳循环过程的最新进展，特别是古菌参与二氧化碳固定、大分子有机质转化和甲烷代谢。此外，我们还展示了利用古菌来增加碳封存和减少甲烷排放的潜力，这对缓解全球气候变化具有重要意义。

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古菌是滨海蓝碳生态系统的重要组成部分

滨海生态系统虽然只占地球表面的0.07–0.22%，但是它具有极强的碳封存能力，每年贡献了约全球10%的碳储量。蓝碳生态系统中含有大量的古菌类群，但是我们对它们在碳封存过程中发挥的生态功能的了解仍然非常少。近些年随着宏组学、生物信息学和培养组学等前沿技术的快速发展，人们对古菌的多样性、代谢、进化及其相互作用的认知达到了前所未有的高度。在大多数滨海生态系统中，常见的古菌类群是深古菌（Bathyarchaeota）、底栖古菌（Thermoprofundales）、奇古菌（Thaumarchaeota）、乌斯古菌（Woesearchaeota）和洛基古菌（Lokiarchaeota）（图1）。总体来说，古菌主要通过介导以下四个过程来影响滨海蓝碳生态系统，它们是二氧化碳固定、大分子有机质转化、产甲烷和甲烷氧化。

▲图1. 滨海生态系统中主要的古菌类群及其进化树

古菌可以固定二氧化碳

首先，滨海生态系统中的一类常见的氨氧化古菌可以通过hydroxypropionate/hydroxybutyrate (HP/HB) 途径来高效地固定二氧化碳。其次，一些深古菌和洛基古菌也能够通过Wood-Ljungdahl途径来吸收并固定无机碳（图2A）。

▲图2. 滨海生态系统中古菌参与的（A）二氧化碳固定和（B）生物大分子化合物的转化过程

古菌参与大分子有机质转化

滨海生态系统每年可以埋藏0.8-2.2亿吨有机碳，前期研究大多报道的是细菌在有机质转化方面的作用，但是古菌在其中也发挥了非常关键的作用。例如，古菌可以分解植物残体中的纤维素、木质素和叶蜡。同时，一些古菌可以降解人类活动（废水排放、石油泄漏）产生的污染物中的长链烷烃和芳香族化合物。此外，古菌也发挥了微生物碳泵的作用，它们可以将环境中容易利用的有机碳转化为难利用的有机碳并沉积埋藏下来（图2B）。

甲基型的产甲烷古菌是滨海生态系统甲烷的主要生产者

甲烷的温室气体效应是二氧化碳的28倍，而产甲烷古菌是全球生物成因释放出来的甲烷的主要贡献者。目前已知有5条古菌的产甲烷途径，它们分别是氢营养型、甲基营养型、乙酸营养型、甲氧基营养型、烷基营养型（图3A）。在滨海生态系统中，以Methanomassiliicoccales、Methanosarcinales和Methanofastidiosales为代表的甲基营养型产甲烷古菌的丰度和活性都是最高的。它们主要利用甲醇、三甲胺、胆碱、甜菜碱等甲基化合物来产生大量的甲烷，而这些物质主要来源于植物根系和树叶的分泌物、以及人类活动排放的有机废弃物。

▲图3. 滨海生态系统中古菌参与的（A）产甲烷和（B）甲烷氧化的过程

甲烷厌氧氧化古菌与细菌协同氧化甲烷

虽然环境中的产甲烷古菌制造了大量的甲烷，但是我们不用担心，这些产生的甲烷有超过一半在释放到大气中之前就已经被氧化成二氧化碳了。其中，发挥重要作用的就是这些甲烷厌氧氧化古菌ANME-1、ANME-2a (Methanocomedenaceae)和ANME-3 (Methanovorans)，它们可以与一些细菌小伙伴形成互利共生的关系来一起将甲烷吃掉（图3B）。

结论和展望

当前，为了应对温室气体的过度排放造成全球变暖的严重威胁，全球大多数国家已达成了到2050年实现碳中和的共识。古菌在滨海碳循环过程中扮演了至关重要的作用，因此古菌相关的研究也可能用于应对全球气候变化（图4）。例如，可以通过向滨海沉积物中播撒特异的微生物菌剂和矿物质来吸收甲基化合物，并种植甲基化合物产量较低的植物品种来抑制甲烷的排放。有报道表明，添加腐殖质可以促进甲烷厌氧氧化古菌的生长和碳酸盐的沉积。同时，尽量减少将深层、厌氧的沉积物暴露于空气中的人类活动（例如疏浚和排水），因为这些人为活动会导致沉积物中的有机质加速被微生物转换成二氧化碳释放到大气中的进程。此外，也可以利用古菌的病毒来调控参与甲烷、二氧化碳和有机质代谢相关的古菌类群在滨海生态系统中的丰度。总之，未来的研究需要特别关注古菌在生物地球化学循环、生态系统功能和滨海蓝碳经济中发挥的重要作用，这对于我们更准确地预测全球气候变化的趋势来说至关重要。

▲图4. 滨海生态系统中古菌的生态功能及展望

论文作者介绍

李猛

教授

李猛，深圳大学特聘教授。主要从事环境微生物组和古菌生物学研究，在国际上率先发现多个古菌和细菌的新类群，深入解析它们的代谢潜能及其生物地球化学作用，并探索古菌功能演化与真核生物起源的关系。以通讯作者在Nature、Nature Communications、The ISME Journal、Microbiome、mBio等杂志发表文章100余篇。李猛教授获得2020年第六届中国生态学学会青年科技奖，代表性研究成果入选2021年中国海洋十大科技进展；目前兼任Microbiome、Environmental Microbiome、Marine Pollution Bulletin等期刊副主编，Applied and Environmental Microbiology、mLife等期刊编委。主持国家自然科学基金委的杰青、优青、重大研究计划和科技部重点研发计划等项目和课题。

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